BRAIN / BRAIN × AI20 SEP 2026
脑科学与AI104｜从像素到一张脸：感受野是从图像里学出来的，不变性是一级一级攒出来的
这一篇合写"智能的计算基础"系列第 057、058、059 三篇。前两篇（第 100、101 篇）讲到 V1 的简单细胞和复杂细胞，以及怎么把它们写成公式。这三篇往后走：这些细胞的形状是从哪儿来的？从 V1 往上，大脑怎么做到一张脸挪了位置、变了大小、换了角度，还认得出是同一张脸？原文有几处说错或说过头，放在第五节。
两件事。第一，V1 简单细胞那种"一小片、一个方向"的感受野，不必写死在基因里：拿自然图像训练一个网络，只要求它用尽量少的神经元同时发放，它自己就会长出这种形状。第二，"认出同一个东西"不是在某一层一下子完成的，而是从 V1 到颞叶前部，每上一级感受野大约扩大 2.5 倍，一级级攒出来的。今天的卷积神经网络，两件事都重复了一遍。
1996 01 稀疏编码学出简单细胞感受野 |
2.5× 02 每上一级感受野放大 |
12× 03 IT 认脸细胞的大小不变性 |
一排套娃，同一张脸画了五种大小，前面清楚、后面模糊。你一眼就知道是同一张脸；IT 前部的认脸细胞也能做到，大小变 12 倍仍然认得。图片来源：Diana / Pexels
从像素到一张脸，三步：感受野从图像里学出来；感受野每级放大约 2.5 倍；到颞叶前部，大小变 12 倍仍认得同一张脸。
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一、问题：同一张脸，像素全变了
物体往左挪一点、离远一点、转个角度，落在视网膜上的像素几乎全换了一批。可你认出的还是同一个东西。
这在计算上很难。视网膜给大脑的，是一张"哪个位置多亮"的像素表；而认东西需要的，是一个不随位置、大小、角度变化的表示。这种"变了也认得"的性质，叫不变性。老炊 058 说得对：腹侧视觉通路，也就是从 V1 经 V2、V4 到颞叶下部（IT）的这条"认什么"的通路，主要工作就是把不变性做出来。
要回答它怎么做到，先要回答一个更早的问题：最底层那些细胞，为什么长成那个样子。
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二、第一步：感受野是从自然图像里学出来的
先有一个想法：大脑在压缩
1954 年，阿特尼夫提出，视觉的一个目标是去掉冗余：自然图像里相邻的点大多差不多亮，没必要每个点都单独报一遍。几年后，巴罗把它说得更明确：大脑应该用尽量少的神经元放电，把外面的世界表示清楚。这叫有效编码假说。
再有一个实验：让网络自己学
1996 年，奥斯豪森和菲尔德在《自然》上发表了一个实验。他们拿大量自然风景照片切成小块，让一个网络去找一组"基本图案"，要求是：任何一小块照片都能用这些图案拼出来，而且每次只用其中很少几个。这个"每次只用很少几个"，就是稀疏编码。
学出来的图案是什么样的？一小片、有方向、有一定的疏密，和 V1 简单细胞的感受野几乎一样，也就是第 101 篇讲的 Gabor 形状。
这件事的意思是：简单细胞的形状，可能不是哪个基因规定的，而是"用最省的方式描述自然图像"这个目标的自然结果。自然图像的统计规律长那样，最省的描述方式就长这样。
一年后，贝尔和谢诺夫斯基换了一个目标，要求学出的图案彼此"统计上尽量独立"（独立成分分析），得到的也是类似边缘的滤波器。两条路通到同一个地方，这个结论就更站得住。
还没解决的
这些感受野是在出生前靠大脑自发活动学的，还是出生后看世界学的？老炊原文也承认还不清楚。更早，林斯科 1986 年证明，一个网络只靠随机的自发放电，也能长出类似简单细胞的感受野，说明"出生前就有雏形"在原理上可行。
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三、第二步：感受野一级级放大
从 V1 往上，有三个趋势同时发生：感受野越来越大；喜欢的图案越来越复杂；对图案在哪个位置越来越不在乎。
—V2、V4：感受野更大，开始对拐角、曲线、线条组合、颜色组合有反应。V4 的感受野直径大约是"1 度加上偏心率的 0.625 倍"，偏离注视点 5 度的地方，直径约 4 度。—IT 后部（TEO）：感受野很大，但眼睛稍微一动，激活的还是不同的一批神经元，不变性还不强。—IT 前部：对特定物体、特定面孔有选择性反应，而且对位置、大小、对比度，甚至一定范围内的视角变化，反应都相对稳定。
按罗尔斯的估计，每上一级，感受野大约扩大 2.5 倍。机制上可以这样理解：下一级的一个细胞，汇集上一级一片相邻位置、同一种图案的细胞；只要图案出现在这一片里的任何位置，它都会响。位置信息就这样一级级被"汇掉"了，图案信息留了下来。这和第 101 篇讲的复杂细胞是同一个思路，只是一层层往上重复。
但不能只汇不管排列。IT 里很多认脸的细胞，要眼睛、鼻子、嘴同时出现、而且排列对，才会响；把五官打乱，就不响了。所以每一级其实做两件事：把"在哪儿"放宽，把"怎么组合"收紧。
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四、第三步：到顶端，一张脸大小变 12 倍还认得
罗尔斯团队在猴子 IT 和颞上沟附近记录到的认脸细胞：
—从立体照片换成灰度的平面图像，甚至模糊得像线条画，仍然有反应，只是弱一些。—它们的反应不能用"对几个单一空间频率的反应加起来"来预测，说明它不是在做简单的频谱分析，而是对整体组合有反应。
到这一步，一个物体的表示已经基本不随位置和大小变化了。这样的输出交给记忆系统很方便：记忆只需要把"这张脸"和"在哪见过、好不好、熟不熟"简单地连起来，不用为每个位置、每个大小各记一份。
至于这张脸是靠一个"祖母细胞"表示的，还是靠一群细胞共同表示的，现有证据更支持后者：一小群细胞，每个对几张脸有不同程度的反应，合起来读。好处是容错，坏了几个细胞不影响认人；容量也大。
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五、原文的几处问题
—057 开头把两项研究混成了一项。原文说 1996 年的研究是"找一组统计上尽量独立的基函数"。奥斯豪森和菲尔德 1996 年要求的是"稀疏"；要求"独立"的是贝尔和谢诺夫斯基 1997 年的工作。两者结论相通，但不是同一件事。—058 列各物种视觉区数量，有一句说不通。原文说"长臂猴有六个，猫和猿有二三十个"。长臂猴本身就是猿，这句自相矛盾，多半是翻译或转述时出了错。可靠的说法是：不同哺乳动物的视觉区数量差别很大，灵长类大约有三十个。—058 讲 V2 的起源，前后矛盾。原文先说 V1 和 V2 都可能继承自约 2.2 亿年前的早期哺乳动物，紧接着又说 V2 稍晚，约 1.7 亿年前才出现。两句不能同时成立，这类远古年代的数字本身也只是比较解剖学的推测。—058 说"枕叶的进化就只为了视觉"，说过头了。枕叶今天主要处理视觉，是事实；"进化就是为了"是倒着讲目的，进化没有目的。—059 说"IT 神经元无需表示物体的空间位置"，说过头了。这是罗尔斯的观点。2005 年洪、克雷曼、波焦和迪卡洛的实验发现，从一小群 IT 神经元的反应里，可以同时读出物体是什么，以及它的位置和大小。不变性是"认物体时不受位置干扰"，不等于"位置信息被扔掉了"。
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六、对照 AI
—卷积网络的第一层，自己长出了 Gabor。2012 年那个让深度学习翻身的网络（AlexNet），训练完以后，第一层的滤波器大量是一小片、有方向的条纹，和奥斯豪森、菲尔德学出来的、和 V1 简单细胞的都很像。没人告诉它要长成这样，是认图片这个任务和自然图像的统计规律逼出来的。—"一级级汇集"就是池化。卷积网络每隔几层做一次池化：取一小片位置里反应最大的那个往上传。这和第三节讲的"汇掉位置、留下图案"是同一个思路；1999 年里森胡贝尔和波焦的模型，就是直接照着腹侧通路搭的。—反过来，网络也能当大脑的模型。2014 年亚明斯、迪卡洛等人发现，为认物体而训练的深度网络，越往上的层，越能预测猴子 V4、IT 神经元的反应。—但有一个不一样。大脑的感受野可以在没有标注的情况下学出来，奥斯豪森、菲尔德的网络也不需要标注；而 AlexNet 是靠一百多万张人工标注的图片训练的。今天的自监督学习，又在往"不用标注"这一头靠。
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七、边界
—每级放大 2.5 倍、大小变 12 倍仍认得，是罗尔斯团队在猴子身上的测量和估计，不同实验室的数字会有出入。—稀疏编码能解释简单细胞的形状，不等于证明了大脑真的在优化"稀疏"。它说明这个目标够用，大脑实际用的是不是这个目标，还在争。—卷积网络和腹侧通路像，主要是在"前馈、一级级汇集"这一面；大脑里大量的反向连接，网络里基本没有。
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八、自测：合上文章回答
—奥斯豪森和菲尔德 1996 年只给了网络一个什么要求，它就长出了像 V1 简单细胞的感受野？—从 V1 到 IT 前部，感受野、喜欢的图案、对位置的在乎程度，各自怎么变？—为什么每一级只"汇掉位置"不行，还必须"收紧组合"？
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九、三行，留着复习
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学出来的 只要求"用尽量少的神经元描述自然图像"，网络就长出 V1 简单细胞那种一小片、有方向的感受野
攒出来的 每上一级感受野约大 2.5 倍：汇掉"在哪儿"，收紧"怎么组合"；到 IT 前部，脸大小变 12 倍仍认得
对照 AI 卷积网络第一层自己长出同样的形状；池化就是"汇掉位置"；网络越高层越能预测 IT 反应
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本篇是「脑科学 × AI」系列第104篇，药神撰写（2026-10-19），合写老炊专辑「智能的计算基础」第057、058、059篇。更正：057 把奥斯豪森-菲尔德（稀疏）与贝尔-谢诺夫斯基（独立成分）混为一项；058 视觉区数量一句自相矛盾、V2 起源年代前后矛盾、「枕叶进化只为视觉」是目的论；059「IT 无需表示位置」与洪等 2005 实验不符。
阅读依据：老炊《智能的计算基础》057–059；Attneave 1954；Barlow 1961；Linsker 1986/1988；Olshausen & Field, Nature 1996；Bell & Sejnowski, Vision Res 1997；Rolls, Brain Computations and Connectivity 2023；Hung, Kreiman, Poggio & DiCarlo, Science 2005；Riesenhuber & Poggio, Nat Neurosci 1999；Krizhevsky 等 2012；Yamins 等, PNAS 2014。回引第100、101篇。