BRAIN / BRAIN × AI20 SEP 2026

脑科学与AI115｜摸东西和看东西，用的是同一套算法：体感皮层的层次

这一篇合写"智能的计算基础"系列第 070、071 篇，从视觉转到触觉。070 讲皮肤里有哪几种感受器、皮层上那个倒置的小人；071 讲体感皮层一层层往上走，和视觉皮层几乎一一对应。这两篇放在一起，讲的是同一件事：皮层换了一个感觉通道，用的还是那套"先抽边、再组合、再去掉位置"的算法。原文有几处标错脑区、漏了出处，放在第六节。

摸东西和看东西，皮层用的是同一套算法：3b 区像 V1 的简单细胞抽边，1 区一部分神经元像 MT 解决孔径问题，S2 像 V4 编码曲率。换掉的是输入，没换的是计算。

像 V1 简单细胞抽边

1 区

一部分像 MT 解孔径

像 V4 编曲率

手指摸过盲文。凸点先被指腹里的感受器拆成一个个压点，皮层再把压点拼成边、拼成字形，和眼睛看字走的是同一条路。图片来源：Eren Li / Pexels

070 与 071 的三件事：皮肤怎么拆信号、皮层怎么一层层拼、为什么说它和视觉是同一套算法。各自的证据到了哪一步。

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一、躯体感觉不是一种感觉

"人有五种感觉"太粗。躯体感觉至少包含四种：触觉、温度觉、痛觉、身体位置觉。它和眼睛耳朵还有一点不同：感受器不集中在一处，铺满全身。

光是触觉，皮肤里就有四类机械感受器，按"适应快慢"和"感受野大小"两刀分开：

—Meissner 小体：浅层，快适应，感受野小。管轻触、滑动、抓握时东西有没有在手里溜。

—Merkel 盘：浅层，慢适应，感受野小。管压力和细节，摸盲文、分辨边和棱主要靠它。

—Pacinian 小体：深层，快适应，感受野很大。管振动和瞬间的冲击，隔着工具也能感到。

—Ruffini 末梢：深层，慢适应。教科书说它管皮肤被拉伸，但在人的指腹里几乎找不到（见第六节）。

另外还有管痛觉的感受器，和一类对"慢慢抚摸"起反应的 C 纤维（C 触觉纤维），它们传得很慢，和情绪上的舒服有关。

身体位置觉来自肌肉和肌腱：肌梭测肌肉被拉多长、拉得多快，高尔基腱器官测肌肉用了多大的力。关节角度主要是大脑从肌梭信号里算出来的。

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二、皮层上的倒置小人和四条带

初级体感皮层（S1）在中央沟后面，从前往后是四条带：3a、3b、1、2 区。它们不是同一件事做四遍，分工不同：

—3a 区：收肌梭来的本体感觉，报关节角度和肌肉拉伸。

—3b 区：收皮肤触觉，是丘脑腹后核投射的主要落点，触觉的第一站。

—1 区：主要收 3b 送来的皮肤信号，感受野更大。

—2 区：皮肤和本体感觉两路都收，感受野又大一圈。

整块 S1 按身体部位排成一个倒置的小人：最下面是舌、咽、下颌，往上是脸、手、臂、躯干，腿和会阴转到半球内侧面。每个部位占多大地盘，看它多灵敏，不看它多大，所以嘴唇和拇指、食指占得特别多。

S1 再往外有两条去路：往下外侧进 S2 和岛叶附近，管"摸到的是什么"；往后上进 5 区、7 区，管"手往哪儿伸、怎么抓"。这和视觉分出"是什么"的腹侧通路、"在哪、怎么动"的背侧通路是一个格局。

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三、和视觉一一对应

罗尔斯在书里把体感层次和视觉层次对着排，071 的主线就是这张对照表。这不只是罗尔斯的想法，约翰斯·霍普金斯大学萧（Hsiao）实验室和后来本斯迈亚（Bensmaia）实验室用猴子记录，一条条对上了：

—3b 区 ≈ V1 简单细胞。2008 年本斯迈亚等人在《神经科学杂志》上报告，3b 区和 1 区大约一半神经元有方向调谐：一根小棒压在指腹上，转到某个角度反应最强。它们的反应可以用 Gabor 滤波器拟合，和第101篇讲的 V1 简单细胞是同一种数学。皮肤感受器单根纤维本身没有方向选择性，方向是在皮层里拼出来的。

—1 区（一部分）≈ MT。第111篇讲过视觉的孔径问题：透过小孔只看得到垂直于边的运动。触觉也一样，一条边划过指尖，单个 3b 神经元只报垂直于边的那个分量。2010 年裴（Pei）等人在《公共科学图书馆·生物学》上报告，1 区有一部分神经元报的是整体运动方向，不管划过的是条纹还是点阵；2011 年他们在《神经元》上用触觉的格子图案（plaid，第111篇那种两组条纹叠在一起）测试，这批神经元按"加权平均"整合出整体方向，和 MT 的模式型神经元很像。

—S2 ≈ V4。2009 年姚（Yau）、帕苏帕西、康纳等人在《美国科学院院刊》上，用同一套形状刺激分别测猴子视觉 V4 和体感 S2，发现两边都对"曲率朝哪个方向弯"调谐，编码方式相似。2006 年菲茨杰拉德等人报告，S2 神经元的方向偏好在几个手指上保持一致，也就是对位置有了一定的不变性，相当于第104篇讲的腹侧通路越往上越不在乎东西落在哪。

—2 区：触觉加手形。光知道指腹哪里受压，判断不了东西是什么形状，还得知道手指此刻弯成什么样。2 区两路都收，损伤 2 区的猴子分辨形状、大小变差，所以"摸出形状"大概从这里开始。

本体感觉这一路也是层层组合：3a 报单个关节和肌肉，2 区开始组合多个关节，到 5 区就有神经元对"手臂往哪个方向伸"调谐（1983 年卡拉斯卡等人的记录），和运动皮层的方向调谐很像。

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四、顶叶后部：感觉和动作在这里接上

071 后半讲 5 区和 7 区。

5 区收 2 区的强输入，里面有手臂伸出去时才放电的神经元。后顶叶损伤的人，伸手抓东西不准，闭眼摸东西也认不出形状。

7b 区前部和体感区相连，后部收 MST、颞叶视觉区的输入，主动动作时反应更强。这里是触觉、视觉、前庭、听觉汇在一起的地方，要解决的就是第112篇那个问题：手的位置、目标的位置，用的是哪个坐标系。

"命令神经元"之争：1975 年芒卡斯尔等人发现，7 区一些神经元在猴子伸手去够、眼睛去盯一个目标时放电，饿的时候对食物反应更强，于是叫它们"命令神经元"，认为它们代表"该去够的、有价值的东西"。1979 年罗尔斯等人在《脑研究》上报告，这些神经元对有惩罚含义的东西反应一样好，所以它们管的是"盯住、伸手、去抓"这个动作本身，不是东西值不值钱。

顶叶也能直接下命令：2017 年拉特洛、杜姆和斯特里克在《美国科学院院刊》上用狂犬病毒逆行示踪发现，5 区靠外侧有一批神经元直接和管手部肌肉的脊髓运动神经元形成单突触连接。过去一般认为只有额叶运动区才这样直通肌肉。这说明后顶叶不只是"感觉区"，也参与发起手的动作。

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五、对照 AI

同一套架构吃不同的输入。卷积网络最早为图像设计，后来拿去处理声音的频谱图、机器人指尖的触觉阵列，照样好用；Transformer 更是文本、图像、声音一套结构。原因是一样的：这些输入都有"局部特征可以拼成整体、同一个特征可以出现在不同位置"的结构，卷积和层次组合正好吃这一套。机器人触觉里有一类做法干脆把触觉做成图像（用摄像头拍软胶被压变形的样子），然后直接上视觉网络。

大脑里有一个更直接的实验。2000 年苏尔（Sur）实验室在《自然》上报告，把新生雪貂的视觉信号改接到听觉丘脑，结果听觉皮层长出了方向选择性和类似视觉皮层的方向图，动物还能用这块皮层"看"。皮层像一块通用的计算材料，长成什么样，很大程度取决于喂给它什么。

差别也要看到。AI 换输入通常是人为把触觉排成图像格式；大脑的触觉是从指腹、手形、手臂位置几路一起来，2 区、5 区一直在做"皮肤哪里受压 + 手此刻什么姿势"的合并，这一步在多数视觉网络里没有对应物。

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六、原文的几处问题

—071 把 3b 写成了 3a。071 说"3a 区神经元对边缘方向有反应、类似 V1 简单细胞"，标题也是"3a 像简单细胞"。070 自己写的是 3b 区类似简单细胞、3a 区管本体感觉，和实验记录（本斯迈亚 2008，记录的是 3b 和 1 区）一致。071 这里标错了区。

—"皮层刺激"是"皮肤"（cutaneous）的误译。070 的"3b 区的神经元对皮层刺激反应灵敏""2 区对皮层或本体感受输入均有反应"，071 的"后顶叶皮层神经元对皮层刺激有反应"，都应是"皮肤刺激"。

—070"皮肤纤维终止前部、深部纤维终止后部"与 3a 矛盾。最前面的 3a 区收的正是深部本体感觉；实际是 3a 深部、3b 和 1 区皮肤、2 区两者都有。

—本体感受器写得不准。070 说关节感受器测关节角度；关节角度主要靠肌梭，关节感受器多在关节转到极限时才放电（普罗斯克和甘德维亚 2012 年综述）；还漏了测肌力的高尔基腱器官。Ruffini 末梢在人的指腹几乎找不到（帕雷等 2003 年），"慢适应二型 = Ruffini"这一对应目前存疑。

—1 区的本事说大了，曲率放错了地方。解决孔径问题的只是 1 区一部分神经元（裴 2010、2011）；曲率调谐证据最扎实的是 S2（姚 2009），071 把它归给 1 区并类比 V2，证据不足。071 又把 1 区列进"本体感觉的背侧体感流"，而 1 区主要收皮肤信号。

—关键论断没有出处。"命令神经元"之争没引芒卡斯尔 1975 和罗尔斯 1979；"顶叶神经元与手部运动神经元单突触连接"没引拉特洛等 2017；"体感与视觉层次相似"只引罗尔斯 2023 的书，没引真正做出对照的萧、本斯迈亚、康纳实验室论文。070 全篇没有参考文献。

—两篇的图都放错了。"疼痛、愉悦与中性触觉的脑激活"那张 fMRI 图（应出自罗尔斯等 2003 年《大脑皮层》）在 070 放在感受器一节、在 071 插在 3a 一节，和上下文都无关。

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七、边界

—"体感层次和视觉层次一一对应"是一个有用的框架，不是严格同构：触觉的感受野随手指姿势变化、要和手形合并，这些在视觉里没有直接对应。

—方向调谐、模式运动、曲率调谐的证据主要来自猴子单细胞记录，样本集中在少数几个实验室；人体的对应多靠 fMRI 和损伤病例推断。

—苏尔的雪貂实验说明皮层可塑性很大，不等于所有皮层区天生完全一样；不同区的细胞构筑和连接本来就有差别。

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八、自测：合上文章回答

—皮肤里四类机械感受器，按哪两刀分开？摸盲文主要靠哪一类？

—S1 的 3a、3b、1、2 区，各自主要收什么输入？

—为什么说 3b 区像 V1 简单细胞？证据是什么？

—触觉也有孔径问题吗？哪个区的哪些神经元解决了它？

—"命令神经元"后来为什么被改判为管动作而不管价值？

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九、三行，留着复习

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拆信号四类感受器按快慢×大小分工；位置觉主要靠肌梭和腱器官，关节感受器只报极端

拼起来 3b 抽边(像V1) → 1区部分解孔径(像MT) → S2 编曲率(像V4)；2区把触觉和手形合并

同一算法换掉的是输入，没换的是计算；雪貂改接实验：听觉皮层喂视觉，也长出方向图

```

本篇是「脑科学 × AI」系列第115篇，药神撰写（2026-10-31），合写老炊专辑「智能的计算基础」第070、071篇，体感篇。更正：071 把类似简单细胞的 3b 区写成 3a；「皮层刺激」为「皮肤」误译；070 皮肤/深部纤维前后分布与 3a 矛盾；关节角度主要靠肌梭、漏高尔基腱器官，人指腹几乎无 Ruffini 末梢；解孔径的只是 1 区一部分神经元，曲率调谐证据在 S2；命令神经元、单突触连接、视触对照均未引原始文献；两篇 fMRI 图放错位置。AI 一段是方法类比。

阅读依据（2026-10-31 回查）：老炊《智能的计算基础》070、071；Rolls, Brain Computations and Connectivity, OUP 2023；Bensmaia et al., J Neurosci 2008;28:776（PMID 18199777）；Pei et al., PLoS Biol 2010;8:e1000305（PMID 20126380）；Pei et al., Neuron 2011;69:536（PMID 21315263）；Yau et al., PNAS 2009（V4 与 SII 曲率）；Fitzgerald et al., J Neurosci 2006（S2）；Kalaska et al., J Neurosci 1983（PMID 6617794）；Mountcastle et al., J Neurophysiol 1975;38:871（PMID 808592）；Rolls et al., Brain Res 1979;169:194（PMID 110395）；Rathelot, Dum & Strick, PNAS 2017;114:4255；Proske & Gandevia, Physiol Rev 2012；Paré et al., J Comp Neurol 2003（PMID 12528190）；Sharma, Angelucci & Sur, Nature 2000 与 von Melchner, Pallas & Sur, Nature 2000（未逐条回查）；Rolls et al., Cereb Cortex 2003。回引第101、104、111、112篇。