BRAIN / BRAIN × AI20 SEP 2026

脑科学与AI121｜刺激半秒，猴子把手送到嘴边：运动皮层的两种排法，和 AI 的动作基元

这一篇合写"智能的计算基础"系列第 074、075 篇。074 把运动皮层按解剖切成 F1 到 F7 七块；075 换了一种看法：同一块皮层，用接近真实动作时长的电流去刺激，出来的不是一块肌肉抽一下，而是一整个动作，比如把手送到嘴边。两种排法放在一起，正好对上 AI 控制机器人时的一个老问题：底层一块块关节去管，还是先存一批现成的"动作"让上层挑。原文的问题放在第六节。

运动皮层不只按身体部位排，也按常用动作排。按一个点，出来的是一个有终点的动作，从哪里起手都会走到那里。AI 里的"动作基元"，也是这个思路。

按连接分

F1–F5 各接一条顶叶专线

按动作分

按一个点出一个完整动作

对照 AI

动作基元：上层挑、下层做完

猕猴把草莓送进嘴里：手要成形抓住，前臂转过来，肘和肩一起把手带到嘴边，嘴同时张开。2002 年的实验里，刺激猴子运动皮层的某一点半秒钟，就能引出这一整套动作。图片来源：Umashankar Arora / Pexels

074 与 075 的三件事：按解剖分的 F1 到 F7、按动作分的动作地图、AI 里的动作基元。各自的证据到了哪一步。

BRAIN / 01

一、第一种排法：F1 到 F7

第118篇讲过，传统上把运动皮层分成 4 区和 6 区：4 区是初级运动皮层 M1，6 区是它前面的前运动区和辅助运动区。074 用的是意大利帕尔马学派（马泰利、卢皮诺、里佐拉蒂）的细分，把这一片无颗粒额叶皮层分成七块：

—F1：就是 M1，直接往脊髓送命令，管精细动作。

—内侧两块：F3 是辅助运动区本体，刺激阈值低，有一张完整的身体图，偏管躯干和肢体近端；F6 是前辅助运动区，偏管"什么时候开始动"、在几个动作里挑一个。

—背侧两块：F2 管伸手去够，F7 可能和编码东西在空间哪里有关。

—腹侧两块：F4 管手臂、脖子、脸附近的动作，那里很多神经元对"贴着身体的那圈空间"有视觉反应，感受野跟着手臂走、不跟着眼睛走（格拉齐亚诺等 1994 年《科学》）；F5 管手和嘴的抓握，有的神经元看见一个物体就按"该怎么抓它"放电（村田、里佐拉蒂等 1997）。

更有用的是 074 的第二个分法：看它连谁。F1 到 F5 都有轴突进皮层脊髓束，输入主要来自顶叶，而且一对一配好了：顶叶 VIP 到 F4（身体周围的空间），AIP 到 F5（物体的形状，怎么抓），V6A 和 MIP 到 F2（伸手的方向）。F6 和 F7 不直接连脊髓、也不连 F1，输入主要来自前额叶和扣带回。也就是说，前五块是"把看到的变成动作"的几条专线，后两块更靠近"要不要动、什么时候动"。

BRAIN / 02

二、第二种排法：动作地图

075 讲的是普林斯顿大学格拉齐亚诺（Graziano）实验室 2002 年在《神经元》上报告的发现。

以前用电极刺激运动皮层，标准做法是很短的一串脉冲，大约几十毫秒，引出来的是某个关节一抽，于是画出了"小人图"。格拉齐亚诺把刺激拉长到 500 毫秒，这差不多是猴子伸手抓东西的时长。结果出来的是完整的、多个关节一起配合的动作：

—手到嘴。刺激某一点，手握成捏东西的样子，前臂翻过来让手心朝脸，肘和肩把手平稳送到嘴边，嘴同时张开。

—有终点，不管起点。同一个点，不管手一开始在哪，都被带到同一个最终姿势；2005 年的跟进实验里，91 个测试点全部如此。手上绑了重物，74% 的点仍把手抬到差不多的位置，说明这不是一串固定的肌肉指令，更像一个会自己纠偏的"目标"。

—按动作分区。不同的点引出不同类别的动作：手到嘴、防御（眯眼、缩头、抬手挡脸）、伸手抓、攀爬跳跃等。和手臂有关的那些点排开来，大致是一张"手停在身体周围哪个位置"的地图，横跨 M1 和前运动区。

防御区那一块大致落在前运动区腹侧，和第一节说的 F4 那圈"贴身空间"神经元是同一片。2004 年他们往那里打药：注射解除抑制的荷包牡丹碱，猴子对着脸吹一口气，躲得特别夸张；注射抑制性的蝇蕈醇，几乎不躲。论文标题就叫《超级缩头者和钢铁神经》。

格拉齐亚诺 2016 年的综述把这叫作"第二种组织原则"：身体小人图还在，只是很模糊、有重叠、有颠倒；叠在它上面的，是一张按动物常用动作分区的地图。之后在大鼠（博纳齐等 2013）、小鼠（哈里森、墨菲等 2012，用光遗传刺激）身上也找到了类似的动作分区。

BRAIN / 03

三、它为什么有争议

075 只说这个发现"最初受到质疑"，没说质疑什么。这恰恰是判断它的关键：

—电流大、时间长，可能不是大脑自己的工作方式。斯特里克 2002 年在《自然·神经科学》的评论里指出，实验用了 25 到 150 微安的较大电流和 500 毫秒的长串刺激，电流可能扩散到很大一片，甚至经由连接激活远处的结构，有人会说看到的是刺激造成的假象。

—"劫持"。格里芬、切尼等 2011 年在猴子做伸手抓握任务时加同样的长串刺激，从肌电上看，刺激引出的活动不是叠加在神经元原本的活动上，而是把它挤掉、取而代之。也就是说，长刺激像是接管了这片皮层的输出。

—格拉齐亚诺那边的回应：引出的动作速度曲线平滑、钟形，会补偿重物，像真实动作；单个神经元在猴子自由活动时，也对最终姿势有一部分调谐（阿弗拉洛与格拉齐亚诺 2006 年《美国科学院院刊》），只是这种调谐有限。

所以比较稳的读法是：长刺激能引出成形的动作，说明一按下去，下游的网络里存着"把这个动作做完"的现成方案；但正常活动时大脑是不是就按这些"按钮"来调用，刺激实验本身证明不了。

BRAIN / 04

四、两种排法怎么同时成立

小人图为什么那么乱？2006 年阿弗拉洛和格拉齐亚诺在《神经科学杂志》上给了一个计算上的解释，而且用的正是一个 AI 算法。

他们假设皮层这张二维的纸要同时满足三个互相打架的要求：身体部位挨着身体部位、手的位置挨着手的位置、同类动作挨着同类动作。然后用科霍嫩自组织网络（第108篇讲过，它让相似的输入落在相邻的单元上）把这个多维的"动作空间"压到一张二维的纸上。压出来的人工皮层，很像真的：一张粗糙、互相重叠的身体图；后面一条带子管简单动作、身体部位分得清，前面一条带子管复杂动作、部位混在一起；几类复杂动作各占一片；手的代表区分成三块，位置对得上猴子的 M1、背侧和腹侧前运动区。

这把前两节接上了：解剖分区回答"这块连谁"，动作地图回答"按下去出来什么"，小人图的重叠和颠倒，可能就是把一个很多维的动作库硬塞进一张二维皮层的代价。这只是一个模型的解释，不是被证实的机制。

BRAIN / 05

五、对照 AI

一、动作基元：先存一批现成的动作。机器人控制里有一条老路，叫动作基元：不是每一步都去算每个关节的力矩，而是先学会一小批完整的动作（够、抓、迈步），上层只决定"现在用哪一个、目标在哪"。伊斯佩尔特、沙尔等 2013 年在《神经计算》上总结的"动力学动作基元"（DMP），把每个动作写成一个带"吸引子"的动力系统：给定终点，不管从哪里出发、中途被推一下，状态都会被拉回终点。这和第二节"有终点、不管起点、会补偿重物"的刺激结果是同一种形状。

二、强化学习里的"选项"。萨顿、普雷科普、辛格 1999 年提出 options 框架：除了一步一步的基本动作，智能体还可以调用一个"选项"，它自带一段子策略，跑到满足终止条件为止。上层只在选项之间挑，等于把决策的时间尺度拉长了。074 里 F6 偏管"什么时候开始动、挑哪个动作"，F5 存着按物体形状配好的抓法，读起来很像"上层挑选项、下层执行选项"；但这是本系列的类比，没有实验证明 F6 在做选项选择。

三、从动作捕捉里学一个"动作库"。深度思维的梅雷尔（Merel）等人 2019 年用大量人体动作捕捉片段，训练一个"神经概率动作基元"模块：把各种动作压进一个低维的潜在空间，上层控制器只要在这个空间里给一个点，下层就能让模拟人形机器人做出对应的全身动作，还能一次看过就模仿新动作。梅雷尔、博特维尼克、韦恩同年在《自然·通讯》上的综述，明确拿哺乳动物运动系统的分层来对照这套设计。

四、差别。AI 的动作库是为任务学出来的，一个潜在空间里的点就是一个动作，界线清楚；大脑的"按钮"是重叠的、有噪声的，同一片皮层既是身体图的一部分，又是动作地图的一部分。另一个差别更根本：AI 里我们知道上层就是靠调用这些基元工作的，因为是我们这样设计的；大脑里，"按一个点就出一个动作"是外加电流读出来的，正常时是不是这样调用，第三节说过，还没定论。

BRAIN / 06

六、原文的几处问题

075：

—"新近揭示"不准。动作地图是 2002 年报告的；075 大段内容是格拉齐亚诺 2016 年综述的转述，"新近"是照搬综述里的说法。

—关键参数没写。整件事的要害是刺激时长：常规短刺激约几十毫秒，格拉齐亚诺用 500 毫秒。原文一个数字都没给，读者无从理解为什么以前没人看见。

—"化学刺激也能引发防御动作"说偏了。库克与格拉齐亚诺 2004 年是往防御区注药，改变猴子对吹气的躲闪强度：荷包牡丹碱让它躲得更凶，蝇蕈醇让它几乎不躲。引出防御动作的是电刺激，化学手段是调节，不是引发。

—争议没说内容。斯特里克 2002 年的电流扩散质疑、格里芬等 2011 年的"劫持"实验都没提，只留一句"最初受到质疑"。

—"主要运动皮层"应为"初级运动皮层"（primary motor cortex）。

—"视动反应"用错了词。视动反应在神经科学里专指眼睛跟着整片视野运动的反射（optokinetic response）；原文要说的是"视觉引导的动作"（visuomotor）。

—大鼠、小鼠的证据没注出处，应为博纳齐等 2013、哈里森等 2012。

074：

—"无颗粒前额叶"再次出现，应为无颗粒额叶皮层；前额叶不是运动区（第118篇已指出）。

—把顶-额回路叫成"腹侧流""背侧流"。VIP 到 F4、MIP/V6A 到 F2 原意是背侧视觉流内部再分的两支（腹-背流、背-背流），和"是什么"的腹侧通路不是一回事。

—"F5 和 F2 涉及手和口"错。F2 管伸手，手和嘴的抓握在 F5。

—上顶叶伸手区应为 V6A，不是 V6；V6 是纯视觉区。

—产生皮层脊髓束的区漏列了 F1；rostral 译成"头部区域"，应为前部（吻侧）。

—F4 以身体部位为参照的关键证据（格拉齐亚诺 1994 年《科学》）没引；全篇未引文献；留着"第一节运动皮层与躯体拓扑图"这样的占位图题。

BRAIN / 07

七、边界

—动作地图的核心证据来自长串电刺激，刺激能引出什么，不等于正常时大脑这样用。

—科霍嫩网络解释小人图的重叠，是一个能复现形状的模型，不是机制证明。

—第五节里 F6 对上层选择、F5 对动作库，是本系列的类比；AI 那边的动作基元、options、潜在动作空间是已发表的方法，和大脑的对应没有被直接检验过。

BRAIN / 08

八、自测：合上文章回答

—F1 到 F7 里，哪几块直接连脊髓？不连的那两块输入来自哪里？

—为什么把刺激从几十毫秒拉到 500 毫秒，看到的东西就变了？

—"不管起点、到同一终点、会补偿重物"说明了什么？AI 里哪种方法有同样的性质？

—对动作地图最重要的两条质疑是什么？

—科霍嫩网络怎么解释小人图为什么又乱又重叠？

BRAIN / 09

九、三行，留着复习

```

按连接分 F1–F5 进皮层脊髓束、各接一条顶叶专线；F6、F7 不连脊髓，接前额叶，偏管何时动

按动作分 500 毫秒刺激引出手到嘴、防御、伸手抓；有终点不管起点，但可能是"劫持"出来的

对照 AI 动作基元、options、潜在动作空间：上层挑动作、下层做完；大脑是不是这样调用，未定

```

本篇是「脑科学 × AI」系列第121篇，药神撰写（2026-11-04），合写老炊专辑「智能的计算基础」第074、075篇，承接第118篇，回引第108篇的科霍嫩网络。更正：075「新近揭示」实为 2002 年发现、关键刺激时长未写、化学注射是调节防御而非引发、争议内容未交代、「主要运动皮层」应为初级运动皮层、「视动反应」用词错误、啮齿类证据未注出处；074「无颗粒前额叶」、顶-额回路误称腹侧/背侧流、F2 与 F5 分工写反、V6 应为 V6A、漏列 F1、关键文献未引。F6 对上层选择、F5 对动作库是本系列类比，未经实验检验。

阅读依据（2026-11-04 回查）：老炊《智能的计算基础》074、075；Graziano, Taylor & Moore, Complex movements evoked by microstimulation of precentral cortex, Neuron 2002（PMID 12062029，500 ms 刺激串）；Graziano, Aflalo & Cooke, J Neurophysiol 2005;94(6)（91/91 点终点收敛、74% 补偿重物，按摘要）；Cooke & Graziano, Super-flinchers and nerves of steel, Neuron 2004;43:585–593；Strick, Stimulating research on motor cortex, Nat Neurosci 2002;5:714–715（25–150 µA）；Griffin, Hudson, Belhaj-Saïf & Cheney, Hijacking cortical motor output with repetitive microstimulation, J Neurosci 2011;31(37):13088；Aflalo & Graziano, PNAS 2006;103(8):2909–2914；Aflalo & Graziano, J Neurosci 2006;26(23):6288–6297（Kohonen 网络）；Graziano, Ethological action maps, Trends Cogn Sci 2016（PMID 26628112）；Bonazzi et al., J Neurosci 2013;33(5):2097；Harrison, Ayling & Murphy, Neuron 2012；Graziano, Yap & Gross, Science 1994;266:1054（PMID 7973661）；Murata et al., J Neurophysiol 1997;78:2226；Rizzolatti & Luppino, Neuron 2001（PMID 11580891）；Rizzolatti & Matelli, Exp Brain Res 2003（PMID 14610633）；Ijspeert et al., Dynamical movement primitives, Neural Comput 2013（PMID 23148415）；Sutton, Precup & Singh, Artificial Intelligence 1999;112:181–211；Merel et al., Neural probabilistic motor primitives for humanoid control, ICLR 2019（arXiv 1811.11711）；Merel, Botvinick & Wayne, Nat Commun 2019;10:5489。回引第108、118篇。