BRAIN / BRAIN × AI20 SEP 2026
脑科学与AI56｜小脑：只占一成体积，却装着八成神经元
这一篇依据"智能的计算基础"系列第 037 篇。前几篇讲了基底节怎样选动作（第 51 篇）、多巴胺怎样告诉它选得好不好（第 55 篇）。这一篇讲另一个问题：动作选好了，怎样做得准？
小脑只占大脑体积的一成左右，却装着大约八成的神经元。它不负责决定做什么，而是负责把动作做准：随时比较"想做的"和"实际做的"，发现偏差就修正。小脑坏了，人不会瘫痪，但每个动作都会变笨，像喝醉了一样。
约690亿 01 人脑小脑神经元数（全脑约860亿） |
15万 02 一个浦肯野细胞接收的平行纤维连接 |
1根 03 每个浦肯野细胞只有一根攀爬纤维 |
答案在小脑。它常被当成"管平衡的小配角"，但按神经元数量算，它才是大脑里真正的主力。
高空走扁带。每一步都要随时修正偏差，这正是小脑的工作。图片来源：Giordana Di Fabio / Pexels
基底节、多巴胺、小脑的分工：基底节选做哪个动作，多巴胺报告结果比预想的好还是差，小脑负责把动作做准、随时修正偏差。
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一、为什么需要小脑：会动不等于动得准
前面几篇讲的运动控制，已经能让动物走、跑、转身。但随着前肢越来越灵巧、捕猎越来越讲究，光"会动"不够了，还要动得准：伸手正好够到杯子，不多不少；走钢丝每一步都踩在线上。
小脑做的就是这件事。它随时比较"想做的动作"和"实际做出来的动作"，发现偏差，就发出修正信号。
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二、喝醉和清醒的差别
我们对小脑的了解，很多来自小脑受损的病人。有意思的是：
—小脑受损，一般不会瘫痪——动作发得出来，但变得笨拙、不准、不协调。
原文打了一个很好的比方：小脑的作用，就像清醒和喝醉的差别。喝醉的人每个动作都要想着做，还做不准；清醒的人不用想，动作自动就准了。（酒精确实会影响小脑，这也是交警让人走直线的原因。）
而且小脑不只管运动。越来越多的研究发现，它在一些非运动的任务里也很活跃，比如语言和思考中的"时机"和"顺序"。
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三、一个非常古老的结构
小脑出现得很早。大约 4.45 亿年前，在鲨鱼、鳐鱼这些有颌鱼类身上，它已经明确存在；如果把七鳃鳗身上的某些结构也算作小脑的前身，它的历史可能有 5 亿年。它最早管的是水里的平衡。
在感觉特别发达的动物身上，小脑可以占到大脑的大部分。在灵长类里，小脑和大脑皮层一起变大；在猿类身上，小脑相对其他脑区的增大大约从两千九百万年前开始，可能和动作越来越复杂有关。
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四、一成体积，八成神经元
这是这一篇最值得记住的数字：在人类大脑里，小脑大约占一成体积，却装着大约八成的神经元。
人脑大约 860 亿个神经元，其中小脑大约 690 亿个。它们绝大多数是一种很小的细胞——颗粒细胞。
还有一个惊人的数字：小脑皮层折叠得非常厉害，大部分表面藏在沟里，展开后的面积大约相当于大脑皮层的四分之三。
这个数字让人想起第 ㊶ 篇讲过的大象：非洲象有约 2570 亿个神经元，是人的三倍，但其中 97.5% 在小脑。神经元的多少，要看放在哪里。大象的小脑可能和它那条极其灵巧的鼻子有关。
（原文说人类小脑颗粒细胞"超过 10¹¹ 个"，即一千亿个，这个数说大了。人类整个小脑大约 690 亿个神经元，颗粒细胞是其中的大多数，但不到一千亿。）
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五、两种输入，一种输出
小脑皮层的结构非常规整，像一台反复复制的机器。记住三个角色就够了：
—苔藓纤维 → 颗粒细胞 → 平行纤维：大量信息从脑干和脊髓进来，交给数量巨大的颗粒细胞；颗粒细胞伸出长长的"平行纤维"，横穿过一排排输出细胞。—浦肯野细胞：唯一的输出。它是一种很大的细胞，树突像一把摊开的扇子，一个浦肯野细胞能接收约十五万个平行纤维的连接。它的输出是抑制性的。—攀爬纤维：一对一的"老师"。来自脑干里的下橄榄核。每个浦肯野细胞只接收一根攀爬纤维，而这根纤维的信号非常强。
这个"每人一个老师"的结构非常特别，下面几篇会讲它的意义：攀爬纤维很可能是在告诉浦肯野细胞"刚才错了"，让它调整平行纤维的连接。
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六、对照 AI：大脑里也有"监督学习"
把第 51、55、56 篇放在一起看：
—多巴胺：给出一个全局的好坏信号，告诉基底节选得好不好（第 55 篇说，只有一个信号，所以学得慢）；—小脑：每个输出细胞配一个"老师"，逐个告诉它错在哪。
第三种，和 AI 里最常见的监督学习很像：不是只说"好"或"不好"，而是告诉每个部分具体错了多少。这可能正是小脑能学会精细动作的原因，也是第 55 篇那个问题的一种回答：大脑并不全靠"一个信号广播给所有人"，在小脑里，它给每个输出细胞配了专属的误差信号。
还有一个启发：今天的大模型没有身体，不需要"把动作做准"。但给 AI 装上机械手、让它在真实世界里干活时，它最缺的往往不是"想清楚做什么"，而是一边做一边修正的那种能力——这正是小脑在干的事。
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七、边界
—"小脑管精确、基底节管选择"是简化的分工，两者都和大脑皮层紧密连接，实际功能有交叉。—"攀爬纤维是老师、传递误差"是一种主流理论（马尔—阿尔布斯理论），后续几篇会讲，它也有争议和补充。—神经元数量（人脑约 860 亿，小脑约 690 亿）来自 2009 年 Azevedo 等人的经典计数研究，不同方法估计会有出入。
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八、自测：合上文章回答
—"一成体积、八成神经元"，这八成主要是哪种细胞？—浦肯野细胞接收哪两种输入？它的输出是兴奋还是抑制？—基底节、多巴胺、小脑三者，各自在动作学习里管什么？
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九、三行，留着复习
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把动作做准 比较"想做的"和"做出来的"，有偏差就修；坏了不瘫痪，但像喝醉一样笨拙
一成体积八成神经元 人脑约860亿神经元，小脑约690亿，多是颗粒细胞；大象的神经元97.5%在小脑
一个老师一个学生 平行纤维送来大量信息，攀爬纤维一对一纠错；像AI的监督学习，和多巴胺的全局信号互补
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