BRAIN / BRAIN × AI20 SEP 2026
脑科学与AI59｜嗅觉：最古老的远程感觉，和一种“主动去闻”的智能
这一篇合并"智能的计算基础"系列第 042、043 两篇，讲嗅觉。
嗅觉用一千来个基因造一千来种受体，每种受体对应嗅球里一个"收件箱"；气味不是一把钥匙开一把锁，而是一组受体同时被激活的组合。大脑再用一张自己连自己的网，把常一起出现的组合记成"这是桂花"。而且闻从来不是被动的——动物是一吸一呼、有节奏地主动采样。
约400 01 人类能用的气味受体基因 |
约1000 02 小鼠能用的气味受体基因 |
唯一 03 不交叉到对侧大脑的感觉 |
嗅觉常被当成人类最不重要的感觉。但从进化看，它是最古老的"远程感觉"：早期脊椎动物生活在水里，最重要的远距离信息就是化学信号。大脑最早的皮层，很大一部分就是为了处理气味长出来的。第 58 篇讲的"按内容找记忆"的网络，据牛津学者 Rolls 的观点，也是在嗅觉皮层里最先出现的。
一只狗低头在石头上嗅。闻不是等气味飘过来，而是主动一下一下地采样。图片来源：Meaw Zara / Pexels
嗅觉的三步：受体把气味分子变成电信号，嗅球按受体类型分拣，梨状皮层把常一起出现的组合记成一种气味。整个过程靠有节奏的嗅探来采样。
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一、从分子到电信号
我们不是用"鼻子"闻，而是用鼻腔顶部一小片薄薄的嗅上皮。气味分子和上面的受体蛋白结合，触发一连串化学反应，最后让细胞产生电信号，沿着神经送进大脑。
这些受体是 2004 年诺贝尔生理学或医学奖的主题：Buck 和 Axel 发现了气味受体的基因家族。两个关键事实：
—每个嗅觉神经元只表达一种受体。所以哪些神经元亮了，就说明有哪些分子来了。—受体种类很多。小鼠大约有一千个能用的气味受体基因。
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二、一处要更正：人有多少种气味受体
原文说"人类鼻腔约有 1000 种受体，占人类基因组的约三十分之一"。这把小鼠的数字安到了人身上。
—小鼠：约一千个能用的气味受体基因，是它全部基因的几个百分点，这个"约三十分之一"大致对得上；—人类：气味受体基因约八百多个，但其中一半以上已经坏掉、不能用了，能用的约四百个。
人类在进化中丢掉了大量嗅觉受体，这和我们越来越依赖视觉有关。这也是第 ㊷、㊼ 篇反复出现的道理：本事是按需要长的，用不上的会退化。
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三、嗅球：唯一不交叉的通路
几乎所有感觉（视觉、听觉、触觉）都会交叉到对侧大脑处理，嗅觉是例外：左鼻孔的信号主要送到左边的嗅球。另一个特殊之处：大多数感觉要先经过丘脑再进皮层（第 ㊲、㊷ 篇讲的"闸门"），嗅觉却可以直接进入嗅觉皮层。
在嗅球里，同一种受体的神经元，都把信号汇集到同一个小团（"球状体"），像按类别分拣的收件箱。几千个同类细胞的信号汇到一处，噪音被平均掉，信号更清楚。
原文还讲了一条朴素的规律，叫"适当质量原则"：鼻子里的嗅上皮越大，嗅球越大，嗅觉皮层也越大。要处理多少信息，就投入多少神经组织。狗的嗅觉强，相应的脑区也大。
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四、气味是"组合"，不是"钥匙"
气味不是"一把钥匙开一把锁"。一种气味分子，会同时激活好几种受体；一种受体，也会对好几种分子有反应。一种气味，是一组受体同时被激活的"组合图案"。
原文引用了一个小鼠实验：只看 57 个球状体，区分 6 种气味的信息不够；把 266 个球状体放在一起看，信息就够了。要靠很多受体一起投票，才能分清气味。这可能就是为什么动物要花这么多基因来造嗅觉受体。
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五、梨状皮层：把常一起出现的组合记住
嗅球之后，是嗅觉皮层（梨状皮层）。它只有三层，比我们引以为傲的六层新皮层古老得多。Rolls 的看法是：
—前半部分像一张"自己连自己"的网（第 58 篇讲的自关联网络）：经常一起出现的受体组合，被连成一个整体，记成"一种气味"。下次只闻到其中一部分，也能认出来。—后半部分负责"组合"：有些神经元对"A 和 B 同时出现"的反应，远远大于对 A 或 B 单独出现。这让大脑能认出混合的气味——咖啡的香气是几百种分子的组合，你闻到的却是"咖啡"一种东西。
还有一个有意思的推论：鼻子里的嗅觉神经元会不断更新换代，这是可以的，因为它们只负责"报告有哪种分子"，还没有学习任何组合；但一旦到了需要学习组合的皮层，就不能随便换神经元了，否则学过的东西就丢了。
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六、闻是一个主动的动作
这是这两篇里最值得记住的一点：动物闻东西，不是被动等气味飘过来，而是有节奏地吸气、呼气，主动采样。找食物时嗅得更快，危险时嗅得更少。
而且这不只是嗅觉：老鼠用胡须一下一下地扫，眼睛一跳一跳地扫视，都是同一回事。感知是主动的。大脑不是一台等着输入的机器，它在决定什么时候、从哪里取样。
这正好接上第 ㊷ 篇：丘脑像一道闸门，决定"什么时候放什么进来"；嗅探则是身体层面的同一件事——主动决定采什么样。
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七、对照 AI
—组合编码。大模型里的一个概念，也不是由一个"神经元"代表，而是由一大群单元的活跃组合来代表，和气味靠一组受体投票很像。—AI 的输入大多是被动的。大模型拿到什么文字就处理什么；而动物会主动决定去闻哪里、看哪里、摸哪里。今天给 AI 加上"搜索""调用工具""翻页查资料"的能力，某种意义上就是在补"主动采样"这一课。—嗅觉是 AI 最难模仿的感觉之一。图像有像素，声音有波形，气味却没有一个简单的"坐标系"。用 AI 预测一种分子闻起来像什么，至今仍是活跃的研究方向。
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八、边界
—人类气味受体数字（约 800 多个基因、约 400 个能用）是通行的估计，不同统计口径有差别。—梨状皮层"前半自关联、后半组合"是 Rolls 的理论假设，不是定论。—嗅觉"不经过丘脑"是指主通路，嗅觉信息后来也会经丘脑送往额叶。
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九、自测：合上文章回答
—"感知是主动的"是什么意思？对 AI 有什么启发？
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十、三行，留着复习
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受体与嗅球 每个神经元一种受体；小鼠约1000种可用，人约400种（原文把小鼠数字安到人身上）；嗅球按受体分拣
组合与记忆 气味是一组受体的组合图案；梨状皮层像自关联网，把常一起出现的组合记成一种气味
主动去闻 有节奏地嗅探采样，和胡须扫、眼睛扫视同理；AI加搜索和工具，是在补"主动采样"
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