BRAIN / BRAIN × AI20 SEP 2026
脑科学与AI101｜把一个细胞写成一行公式：两个简单细胞平方相加，就是复杂细胞
这一篇跟写"智能的计算基础"系列第 056 篇。上一篇（第 100 篇）讲了休伯尔和威塞尔怎么在 V1 里找到简单细胞和复杂细胞；056 往前走一步：这两种细胞能不能写成数学式？答案是能，而且写得相当准。原文有一处关键的说错，下面单独讲。
视网膜和外膝核的细胞，可以写成"一个窄的山包减去一个宽的山包"，形状像墨西哥帽；V1 的简单细胞，可以写成"一个山包乘上一段波纹"，叫 Gabor 滤波器；复杂细胞，则是把两个同方向、波纹错开四分之一个周期的简单细胞，各自平方再相加。三行公式，就把视觉的前三站写进了可以计算的范围。
3 01 三站三行公式 |
90° 02 能量模型的相位差 |
1987 03 Gabor 拟合简单细胞 |
沙滩上的波纹：一小片区域里，条纹有固定的方向和间距。V1 简单细胞要找的，就是图像里这样一小片、一个方向、一种疏密的纹理。图片来源：Alejandro Henriquez / Pexels
三站三行公式：墨西哥帽（中心减周边）看圆点，Gabor（山包乘波纹）看某处某方向的线，能量模型（一对 Gabor 平方相加）只问方向不问位置。
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一、为什么要把细胞写成公式
第 100 篇说，简单细胞回答"这里有没有一条这个方向的线"，复杂细胞回答"这附近有没有这个方向的线"。这是文字描述，好懂，但没法算。
写成公式以后，事情就变了：给一张图，可以直接算出某个细胞会放电多少，再拿真实记录去比。对得上，说明我们真的懂了这个细胞；对不上，差在哪就一清二楚。这一步，也让视觉皮层第一次能被搬进计算机。
056 用的框架叫"线性滤波"：把细胞的感受野看成一张权重图，把这张图在图像上逐处滑过、逐点相乘再相加，得到的就是这个细胞在各个位置的反应。这正是今天卷积网络里"卷积"的意思。
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二、第一站：墨西哥帽
视网膜神经节细胞和外膝核细胞的感受野是靶心形的：中间亮、周边暗，或者反过来（第 92、94 篇讲过）。把它的权重画成一条剖面线，中间一个高峰，两边各一个浅坑，像一顶墨西哥帽。
数学上有两种写法：
—拉普拉斯高斯。一个钟形山包（高斯函数）求两次导数得到的形状。它转多少度都一样，而且正负权重加起来等于零，所以对一大片均匀的亮度不起反应，只对亮暗交界起反应。—高斯差。一个窄山包减去一个宽山包，窄的是中心，宽的是周边。1960 年代，罗迪克、恩罗斯-库格尔和罗布森就是用它拟合猫视网膜细胞的记录，拟合得很好。
要补一句原文没说清的：真实的细胞并不是"正负正好抵消"。周边通常比中心弱一些，所以给整个感受野打上均匀的光，细胞多少还会有反应。"加起来等于零"是理想化，好算，但不是实测。原文说"标准差和振幅差异较小时，高斯差能较好地反映细胞的实际行为"，这句也不准：两个山包宽度比约 1.6 时，高斯差最接近拉普拉斯高斯，这是马尔和希尔德雷思 1980 年算的数学近似；真实细胞的周边，往往比中心宽好几倍。
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三、第二站：Gabor 滤波器
简单细胞的感受野是一条条并排的亮区和暗区，有方向。1980 年马尔切利亚提出，可以用 Gabor 函数来写：一个山包乘上一段波纹。
—波纹决定它要找什么：波纹朝哪个方向，就找哪个方向的线；波纹多密，就找多细的线。—山包决定它在哪儿找：只在视野里一小块地方看，出了这块权重就降到零。
所以一个 Gabor 滤波器同时说清了"在哪"和"是什么样的纹理"。1985 年道格曼把它推广到二维，并指出 Gabor 函数在"位置"和"疏密"两件事上的综合精度，是数学上能达到的最好的一种。1987 年琼斯和帕尔默在猫的简单细胞上逐个拟合，拟合剩下的误差看不出任何规律，和随机噪声分不开。这是"把细胞写成公式"做得最漂亮的一次。
Gabor 有两个基本版本，波纹错开四分之一个周期：
—余弦版：中间是一条亮带，两边暗，像在找"一根细线"。—正弦版：一边亮一边暗，像在找"一道亮暗交界的边"。
056 原文配的那张图，"上排实部、下排虚部"，说的就是这两版：实部是余弦版，虚部是正弦版。记住这一对，下一节就靠它。
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四、第三站：能量模型，以及原文的关键错误
复杂细胞只认方向，不管线落在感受野哪里。怎么用公式写？
1985 年阿德尔森和伯根给出了现在最常用的写法，叫能量模型：
—取两个简单细胞，方向一样、疏密一样、位置一样，只是一个是余弦版、一个是正弦版。
为什么这样就不管位置了？一条线从感受野中间慢慢挪到旁边，余弦版的反应越来越弱，正弦版的反应却越来越强；平方相加以后，总数基本不变。就像一个点在圆上转，横坐标和纵坐标一直在变，但到圆心的距离不变。位置的信息被抵消了，方向的信息留了下来。
原文这里写错了。056 说能量模型"结合了两个正交方向上的简单细胞（例如余弦和正弦 Gabor 滤波器）"。"正交"没错，但正交的是相位，不是方向：两个细胞的方向必须一样，只是波纹错开 90 度。如果真把两个方向垂直的细胞平方相加，得到的会是一个对两个方向都反应的细胞，方向选择性反而没了。这是理解复杂细胞最关键的一点，写反了，整个模型就讲不通。
还要补两句：
—能量模型是好用的骨架，不是唯一答案。真实的复杂细胞并不都是"正好一对"拼出来的，有的更像是汇总了好几个简单细胞，原文最后一句也提到了这一点。—简单细胞本身也不完全是线性的。它的放电率不能是负数，所以实际模型通常是"先线性滤波，再把负的部分砍掉"，叫线性-非线性模型。
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五、原文另外两处：超柱和"三条通路"
—超柱。原文说超柱约 1 毫米见方，管视野里的一小块，里面有一整套方向，这没问题。但它写成"对单眼有偏好的方向柱集合，即超柱"，容易读成一个超柱只属于一只眼。休伯尔和威塞尔的原意是：一整套方向，再加上左眼、右眼各一组，才凑成一个完整的超柱（第 100 篇也是这么讲的）。—"斑块"在哪一层、接谁的输入。用细胞色素氧化酶染色，V1 第 2、3 层会显出一个个深色斑点，叫斑块。原文说斑块"位于第 4 层的眼优势板中心"，准确说是：斑块在第 2、3 层，位置正对着第 4 层眼优势柱的中线。原文又把斑块归进"小细胞系统"，这也不准：1994 年亨德里和吉冈的工作表明，斑块直接接收的是外膝核 K 细胞层（第 100 篇讲的"尘细胞层"）的输入，K 细胞层带着短波长视锥（"蓝对黄"）的信号。—"三条分离的通路"已经被大幅修正。原文讲的是利文斯通和休伯尔 1980 年代的经典图景：大细胞管运动和立体，斑块管颜色，斑块之间管形状，各走各的，一路通到 V2 的三种条纹。这幅图漂亮、好记，教科书沿用了很多年。但后来的追踪实验（辛西奇和霍顿 2005 年的综述）发现：从 V1 到 V2 实际只有两股主要投射，一股来自斑块，一股来自斑块之间，而且每一股里都混着大细胞、小细胞和 K 细胞的信号。颜色、形状、运动在 V1 里并没有被整齐地分开。原文自己也加了一句"通路之间仍有交互"，但那不是一个小补丁，是图景本身变了。
大细胞（M）、小细胞（P）在外膝核和第 4C 层是分得开的：M 进 4Cα，P 进 4Cβ。分不开的是再往上的那一段。
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六、对照 AI
—卷积网络第一层会自己长出 Gabor。第 92 篇讲过，训练好的卷积网络，第一层会自己长出找边缘的小滤镜。看得更细一点：2012 年的 AlexNet 训练完以后，第一层的卷积核大多是各种方向、各种疏密的条纹块，和琼斯、帕尔默拟合出来的简单细胞非常像。没人告诉它要长成这样，是从图像里学出来的。这说明 Gabor 不只是大脑的偶然选择，很可能是"看自然图像"这件事本身逼出来的形状。056 的下一篇就讲这个：感受野是不是从自然图像里学出来的。—能量模型和"池化"是一家人。复杂细胞把一对简单细胞平方相加，卷积网络的池化层在一小片里取最大值，做的是同一件事：丢掉一点"在哪"，留下"是什么"。只是方法不同，前者靠一对正交相位，后者靠取最大。—工程上的 Gabor 早就在用。在深度学习之前，指纹识别、虹膜识别、纹理分类，都直接用一组 Gabor 滤波器提取特征。道格曼本人就是虹膜识别算法的发明者，用的正是他研究过的二维 Gabor。
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七、边界
—Gabor 拟合简单细胞拟合得好，是在猫和猴子的 V1、用特定刺激测出来的；高斯导数等其他函数也能拟合得差不多好，原文也提到了。说"简单细胞就是 Gabor"，比"可以用 Gabor 很好地近似"说重了。—能量模型解释了复杂细胞"不管位置"这一个性质，没有解释它的全部行为。—"三通路"修正的结论来自猕猴的解剖追踪；人类 V1 的细节没有同等程度的直接证据。
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八、对自己：漂亮的图景，也要留着推翻它的口子
利文斯通和休伯尔的"三条通路"，是那种一看就让人愿意相信的图景：三种功能、三种染色、三种条纹，一一对应。它也确实推动了二十年的研究。但当追踪实验拿出不一样的数据，它就得让位。
这和我们看任何一件事是同一个道理：越是严丝合缝、越是好记的故事，越要提前问一句"出现什么，我就承认它错了"。三通路的那个口子很具体：如果斑块和斑块之间的细胞投到 V2 同一种条纹里，分离就不成立。后来实验正好看到了这一点。能写出这句话，才算真的持有一个判断，而不是被一个好故事持有。
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九、自测：合上文章回答
—墨西哥帽有哪两种数学写法？"正负加起来为零"为什么只是理想化？—能量模型用的两个简单细胞，哪里一样、哪里不一样？原文错在哪？
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十、三行，留着复习
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三站三公式 外膝核=墨西哥帽（窄山包减宽山包）；简单细胞=Gabor（山包乘波纹，余弦找线、正弦找边）；复杂细胞=能量模型
关键更正 能量模型是同方向、相位差 90 度的一对，平方相加；不是两个垂直方向。斑块在 2/3 层、接 K 细胞
三通路修正 V1→V2 实为斑块与斑块间两股，各混 M/P/K；漂亮的图景要预先写好推翻它的条件
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