BRAIN / BRAIN × AI20 SEP 2026
脑科学与AI111｜透过小孔看运动，方向测不准：孔径问题与背侧通路
这一篇跟写"智能的计算基础"系列第 068 篇。腹侧通路（"这是什么"）到第 110 篇讲完，从这一篇起转到背侧通路（"在哪、怎么动"）。068 讲的是运动：V1 每个神经元只透过一个小孔看世界，看不出东西真正往哪动，MT 把好几个小孔的读数拼起来才看得出。原文有几处译错或说过头，放在第五节。
透过小孔只能看到线条垂直于自身的那一分量，沿着线条方向的那一截看不见，所以不同的真实运动在小孔里长得一模一样。V1 神经元就困在这样的小孔里；MT 里有一部分神经元把不同方向的局部读数合起来，才报出整体往哪动。这和腹侧通路是同一个套路：一层一层把感受野做大，把"局部"拼成"整体"。
1985 01 格子图案实验：MT 拼出整体方向 |
约1/4 02 MT 中模式方向选择性神经元 |
1990 03 微刺激 MT 改变猴子判断 |
理发店门口的旋转灯柱：条纹其实是横着转，看上去却在往上爬。这就是孔径问题。图片来源：Jonathan Cooper / Pexels
068 的三件事：孔径问题、MT 怎么拼出整体运动、更高一层的运动不变性。各自的证据到了哪一步。
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一、什么是孔径问题
拿一张纸，戳一个小孔，透过它看一根斜着移动的长线。你只能看到线条在小孔里朝垂直于线条的方向挪；线条如果同时沿着自身方向滑动，小孔里一点变化都没有。于是：
—线条往右平移、往上平移、往右上平移，小孔里看到的可能完全一样。
最熟悉的例子是理发店门口的旋转灯柱：条纹其实绕着柱子横着转，人看到的却是条纹往上爬。柱子的边框把视野切成了一条竖着的"长孔"，眼睛就按长孔的方向猜了。
V1 神经元的感受野很小，每个都只能看到一小段边，所以每个都困在这个问题里。
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二、背侧通路：从视网膜到 MT、MST
背侧通路的主干大致是：视网膜的 M 型（大细胞）神经节细胞 → 外膝核大细胞层 → V1 的 4Cα 层 → 4B 层 → V2 的粗条纹（直接或经 V3）→ MT（又叫 V5）→ MST。
M 型细胞的特点是反应快、对对比度敏感、感受野大、看不清细节，适合打运动的底子。注意：它们本身不分方向；灵长类里，方向选择性是到 V1 才出现的。
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三、MT 怎么把小孔拼起来
格子图案实验
1982 年，阿德尔森和莫夫肖恩在《自然》上用一种刺激：两组朝不同方向移动的条纹光栅叠在一起，形成一张格子图案（英文 plaid，像格子衬衫）。人看到的是整块格子朝一个方向走，而不是两组条纹各走各的。两组条纹各自只给出一个"垂直分量"，两个约束一交，整体方向就唯一了。
1985 年，莫夫肖恩、阿德尔森、吉齐和纽瑟姆拿这种格子去测猴子的神经元：
—V1 里几乎全部、MT 里大约四成的方向神经元只认单组条纹的方向，叫成分方向选择性神经元。—MT 另外大约四分之一认的是整块格子的方向，叫模式方向选择性神经元。V1 里几乎找不到这一类。
也就是说，"拼出整体方向"这一步，大致发生在 V1 到 MT 之间。MT 的感受野也比 V1 大得多，能同时看到好几段方向不同的边。
MT 和"看到的运动"有没有关系
这件事的证据来自另一类实验，用的不是格子，是满屏乱跳的小点，其中一部分点朝同一个方向走：
—相关：1989 年纽瑟姆、布里滕和莫夫肖恩在《自然》上报告，单个 MT 神经元分辨运动方向的灵敏度，和猴子本身的判断水平差不多。—因果：1990 年萨尔兹曼、布里滕和纽瑟姆用微电流刺激一小片偏好某方向的 MT，猴子的判断就偏向那个方向。
这证明了 MT 参与"看到运动"，但并没有单独证明"MT 解决了孔径问题"，那一步的证据是上面的格子实验。
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四、更高一层：转圈、逼近，和"不管在哪儿"
和认物体一样，运动也要"不管在视网膜哪个位置都认得"。
—MST：1991 年达菲和沃茨、1994 年格拉齐亚诺等人记录到，MST 背侧部的神经元偏好整片的扩张、收缩、旋转，甚至螺旋流场；刺激在感受野里挪个位置，偏好基本不变。扩张流场就是"有东西朝你扑过来"或"你在往前走"。—颞上沟里的"按物体算"的运动：1989 年哈塞尔莫、罗尔斯等人发现，一些对脸有反应的神经元只对头顺时针转有反应、逆时针不反应，头正着倒着都一样。头倒过来，视网膜上的运动方向其实反了，它们照样认，说明它们算的是"这个头怎么转"，不是"视网膜上的点往哪走"。
2007 年罗尔斯和斯特林格在《神经计算》上做了一个模型：把第 108 篇的 VisNet 原样拿来，输入从"带方向的短线"换成"局部运动片段"，用同一条"时间上挨着就连起来"的痕迹规则训练。模拟里，网络自己学出了整体平移、旋转、逼近与后退的不变表征。他们据此提出：认物体和认运动可能用的是同一套皮层办法。这是模型给出的假说，不是记录到的结果。
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五、对照 AI，和原文的几处问题
对照 AI：计算机视觉算"光流"（画面里每个点往哪动）时撞上的是同一个孔径问题。1981 年两条经典路线：霍恩和舒恩克加一个"相邻点运动应该差不多"的平滑约束，卢卡斯和卡纳德把一个小窗口里的多条约束联立起来求解。后者和 MT 的做法很像：一条边给不出答案，几条方向不同的边一起就给得出。2014 年做视频动作识别的"双流网络"，干脆把画面和光流分成两路输入，名字和思路都借了大脑的腹侧、背侧两条路。
原文问题：
—"斑马图像"是误译。原文说的"两个移动光栅的叠加"英文叫 plaid，是格子图案，不是斑马纹。斑马纹是单组条纹，恰恰会撞上孔径问题，用它来"区分全局运动和成分运动"意思就反了。—"M 型神经节细胞对运动不敏感"说得不准。M 细胞对快速变化反应强，是运动信息的主要来源；它们缺的是方向选择性，不是对运动的敏感。—"MT 反应与猴子的判断相关，表明 MT 通过整合 V1 来解决孔径问题"把两类实验串成了一条。相关与因果的实验（1989、1990）用的是随机点，说明 MT 参与运动知觉；"整合成分方向、解决孔径问题"的证据来自 1985 年的格子实验。—"MT 约 20% 是模式方向选择性"偏低。1985 年原始报告是大约四分之一（另约四成是成分型）；后来换随机点刺激的记录测出过更高比例。比例依赖刺激，别当成固定数。—"顶叶皮层的 MST"不够准。MST 在颞上沟深处，处在颞叶和顶叶交界，功能上归背侧通路，解剖上不在顶叶。另外"对头部顺时针旋转有反应"的神经元在颞上沟前部，是对脸有反应的那批，严格说不在背侧通路主干上。
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六、边界
—成分型、模式型的比例随刺激（格子还是随机点）、记录方法变化，文中数字只取原始报告的量级。—MT 怎么从 V1 输入算出整体方向，有多个模型（如西蒙切利和希格 1998 年的模型），细节没有定论。—"背侧和腹侧共用同一套原则"目前只有罗尔斯团队的模拟支持，没有直接的神经记录检验。
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七、自测：合上文章回答
—透过小孔看一根移动的线，为什么判断不出它真正往哪动？—成分方向选择性和模式方向选择性神经元，各认什么？各在哪一层多？—1989 年和 1990 年两项 MT 实验，一个证明了什么，另一个多证明了什么？—MST 的神经元偏好什么样的运动？"不管在哪儿"指的是什么？
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八、三行，留着复习
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孔径问题 小孔里只看得到垂直于边的分量；V1 每个神经元都困在小孔里
MT 拼整体 约四成认成分方向，约四分之一认整体方向；格子实验 1985 是证据
运动不变 MST 认扩张、旋转、螺旋，挪位置不变；"两条通路同一套办法"是模型假说
```
本篇是「脑科学 × AI」系列第111篇，药神撰写（2026-10-28），跟写老炊专辑「智能的计算基础」第068篇，背侧通路第一篇。更正：「斑马图像」为 plaid（格子图案）误译；M 型神经节细胞缺的是方向选择性而非对运动不敏感；1989/1990 MT 实验用随机点，证明 MT 参与运动知觉，解决孔径问题的证据来自 1985 格子实验；MT 模式型比例原始报告约四分之一而非约 20%；MST 位于颞上沟，不在顶叶，头部旋转神经元在颞上沟前部。「两条通路共用同一套原则」为罗尔斯团队模型假说。
阅读依据（2026-10-28 回查）：老炊《智能的计算基础》068；Adelson & Movshon, Nature 1982;300:523；Movshon, Adelson, Gizzi & Newsome 1985（Pattern Recognition Mechanisms）；Newsome, Britten & Movshon, Nature 1989;341:52；Salzman, Britten & Newsome, Nature 1990;346:174；Duffy & Wurtz 1991；Graziano, Andersen & Snowden, J Neurosci 1994;14:54；Hasselmo, Rolls, Baylis & Nalwa, Exp Brain Res 1989（PMID 2721619）；Rolls & Stringer, Neural Comput 2007;19:139（PMID 17134320）；Horn & Schunck 1981；Lucas & Kanade 1981；Simonyan & Zisserman 2014 双流网络；Simoncelli & Heeger 1998。回引第108、110篇。