BRAIN / BRAIN × AI20 SEP 2026

脑科学与AI㉑｜路网画全了，还是不知道车往哪开

一群做术前监测的癫痫患者，电极直接插进了大脑。这给神经科学开了一扇平时看不到的窗：研究者不再隔着头皮听模糊的脑电，而是能在清醒的人完成记忆任务时，直接记录海马和皮层深处的电活动。2026 年一项发表在 *Nature Communications* 的研究，在这样的患者身上看到一件怪事——当一个人成功回忆起经历过的内容，海马会先出现一次极短的高频放电（ripple），紧接着几百毫秒内，整片皮层的活动会扩张进一个更高维的状态；扩张得越明显，回忆通常越成功，原先编码时的神经活动模式也越容易重新出现。只有成功回忆才有这个扩张，回忆失败时没有。

三次被重新问过的问题：从"信息在哪"到"状态怎样变成下一个状态"——每一次升级都把答案往更难的方向推了一格。

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一、把所有线画出来，算法并没有跟着显形

"把每根连接都画出来，计算原理就会自己冒出来"——这是神经科学长期以来的一个诱人设想。2025 年公布的 MICrONS 数据集把这个设想推到了前所未有的程度：研究者在活体小鼠视觉皮层记录约 7.5 万个神经元面对自然视觉刺激时的功能反应，再取同一块约 1 立方毫米的组织做电子显微镜重建，拿到超过 20 万个细胞、约 5 亿个突触的结构信息，并把两者逐一对应起来。

线路确实不是随机长的。后续分析发现，决定两个神经元更容易连接的，不只是感受野在空间上重不重叠，偏好的视觉特征是否相似同样能独立预测连接——这条"像-连像"的规律跨层、跨区都成立，连反馈连接也不例外。本系列第 3 篇算过另一半账：166,700 个神经元两两之间有 278 亿种可能的接法，演化只选中了 5450 万条，连上的不到千分之二——没连上的那部分，和连上的一样是答案。

但线路图不是程序。两个神经元之间有没有突触，不能告诉你这个突触此刻起多大作用——同一条解剖连接的有效强度，会被局部抑制、短时突触可塑性、神经调质、细胞近期的放电历史，以及动物当下清不清醒、在期待什么，持续改写。9 月发表于 *Nature Neuroscience* 的一项研究，用同步电生理记录加光遗传扰动，直接在 V1 与高级视觉区 LM 之间验证了这一点：两区之间的双向兴奋性连接会形成一种近似"线吸引子"——两区状态彼此相容时，活动衰减得明显更慢；不相容时，网络更快离开这个组合。这不是 V1 算完交给 LM，也不是 LM 发指令回去，而是两区通过持续的相互作用，让相容的状态更容易维持住。

connectome 更像一张城市道路图，而不是此刻的交通画面。知道所有路在哪，能说明车可能怎么流动，却推不出周一早上八点整座城市堵在哪——更推不出一条路被长期走多了之后会不会被拓宽或封掉。而大脑的麻烦恰恰在于，路和车不独立：车流会改变道路，道路又限制未来的车流。算法如果存在，它不是写在图纸里等人去读的，而是在系统真正运行起来之后才出现。

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二、一个神经元，已经不是能单独说清的最小单位

过去神经科学最成功的做法之一，是找有明确选择性的神经元——视觉皮层里偏好某个方向的细胞、海马里的位置细胞、颞叶里对脸高度敏感的细胞。这套语言很自然："这个神经元编码方向"。但当同时记录的神经元从几十个涨到几千上万个，很多行为变量不再对应某一个细胞，而是存在于整个群体活动的相对关系里——于是问题从"某个神经元代表什么"变成"整个群体能进入哪些状态，这些状态之间怎样转换"。2025 年一篇发表于 *Nature Neuroscience* 的综述总结了跨物种、跨脑区的证据，认为神经群体的活动确实会被限制在某些低维结构（neural manifold）附近，这反映的是系统在内部连接和行为约束下真正能访问的一组集体状态，不只是数学降维的视觉效果。

但这个故事还没完。2026 年发表于 *Nature* 的一项大规模分析发现，小鼠皮层与全脑的群体活动同时带着相当丰富的高维结构——不同模式的方差不会在几个维度后迅速归零，而是沿许多维度近似幂律分布；一个简单的、处于特定动力学区间的随机递归网络就能再现这种统计特征，并自然长出远长于单个神经元时间常数的集体动力学。这不是在推翻流形，而是提醒我们：一个任务占用的有效维度，和整个网络拥有的潜在状态空间，不是一回事。伸手拿杯子这个动作，直接相关的群体活动可能只沿几个主方向变化，但承载这些变化的网络仍保留大量没被这次任务调用的自由度——换个任务，系统就会沿另一组方向运行。低维让行为可以被稳定控制，高维背景则留着组合、适应、进入新状态的余地。

连单个细胞内部也不是铁板一块，也配不上"独立计算单元"这个期待。8 月发表于 *Nature Neuroscience* 的一项研究，用高速电压成像同时盯着清醒小鼠皮层锥体细胞的胞体和多个树突位置，发现树突树相当大范围内的膜电位高度相关——并不是常被设想的"每条树突分支各自独立运算"；但远端树突里反向传播动作电位的大小，却明显依赖这个细胞此前的放电历史。连在一个细胞这个尺度上，当前的反应也取决于刚刚发生过什么——历史已经进入了计算。

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三、海马不只回看过去，还会提前扫一遍没发生的路

记忆问题之外，海马研究正在被推向另一个方向：动物导航时，位置细胞会随位置依次放电，但不只反映"现在在哪"。在约一百毫秒的 theta 周期里，一串位置细胞会按空间顺序快速放电，像是在真实移动之前提前沿一条路径扫了一遍（theta sweep）。9 月发表于 *Nature Neuroscience* 的一项研究用 Honeycomb maze 把头部方向、实际移动方向和目标方向分开后发现：theta sweep 会偏向记忆中的目标位置，且独立于当下的移动和头部朝向——目标相关的序列越明显，随后做出正确选择的概率越高。同期另一项研究进一步发现，随着任务学习，海马会长出更明显的目标相关 theta 序列，这些活动与前额叶协调，并在之后的静息期 sharp-wave ripple 中被优先重放。

称这些为"规划"仍需谨慎——一段指向未来的神经序列，不等于动物在像人一样比较多个方案。但海马已经很难再被当成一张静态地图：它至少在某些时刻，会把当前状态延伸到尚未发生的状态。

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四、能解码出来，不代表这个区域真的在算

能从一个脑区的活动里解码出位置、方向、价值，不等于已经知道系统怎么用这个变量产生下一步结果——这是本系列第 14 篇讲过的另一个坐标的回声：知识不是存进仓库等着被取出，权重和接线本身就是"被改变了的系统"。放在这里，推论是：representation（能解码）和 mechanism（真正执行了那次因果计算）是两件事，前者问的是"能不能从状态里读出变量"，后者问的是"沿某个方向扰动这个状态，网络接下来会不会真的走上另一条轨迹"。

这个区分甚至可能漏掉了一整张参与计算的网络。2026 年 7 月发表于 *Nature* 的一项研究开发出新方法，在清醒动物中追踪通过缝隙连接相互串联的星形胶质细胞网络，发现这些网络不是均匀扩散的背景组织，而有明显的空间选择性——有的局限在局部，有的跨脑区甚至跨半球，组织方式并不简单复制神经元的投射路径，并且在感觉剥夺后还会重组。现在还远不能说胶质细胞也在"认知计算"，但这提醒我们：哪些元素该算进"计算系统"，并不是一个已经解决的问题。

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五、三行，留着复习

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线路图不是程序 connectome 画的是道路,不是此刻的车流;车流改道路,道路限车流,算法在系统跑起来之后才出现(呼应第 3 篇)

单位一路在变小又变大 群体看流形也看高维背景;单个细胞里,当前反应也依赖此前的放电历史——历史已经进入计算

能解码 ≠ 真的在算 从状态读出变量,不等于扰动这个方向系统会真的换轨迹;记忆更像重新生成,不是原样读取(呼应第 14 篇)

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本篇是「脑科学 × AI」系列第 21 篇，属个人学习与判断笔记，不是神经科学综述。核心判断——「算法不在连接图里，在系统运行起来之后才出现」「representation 与 mechanism 要分开」——是我把本篇引用的多项研究放在一起做出的推论，不是任一篇论文的原话；多数被引论文从头到尾未相互引用，是我按主题把它们串成一条线。第二节引用第 3 篇的连接稀疏度结论、第四节引用第 14 篇的「知识是长成的」结论，两处均为对本系列已发内容的回引，不是新核验。不构成任何医疗建议。

阅读依据（均经 PubMed/Europe PMC 摘要逐条核对）：人类颅内电生理记忆回忆研究：Kerrén C, Michelmann S, Doeller CF. Hippocampal ripples initiate cortical dimensionality expansion for memory retrieval. Nat Commun 2026 Jul 20;17(1):6677，PMID 42476972，DOI 10.1038/s41467-026-75345-6。MICrONS 功能连接组数据集（约7.5万神经元功能成像+20万细胞/5亿突触电镜重建）：Nature 2025 Apr;640(8058):435-447，PMID 40205214，DOI 10.1038/s41586-025-08790-w。MICrONS 像-连像布线规律：Functional connectomics reveals general wiring rule in mouse visual cortex. Nature 2025 Apr;640(8058):459-469，PMID 40205211，DOI 10.1038/s41586-025-08840-3。MICrONS 基础模型：Wang EY et al. Foundation model of neural activity predicts response to new stimulus types. Nature 2025 Apr;640(8058):470-477，PMID 40205215，DOI 10.1038/s41586-025-08829-y（本篇未展开引用，仅背景）。V1-LM 双向线吸引子：Javadzadeh M, Schimel M, Hofer SB, Ahmadian Y, Hennequin G. Reciprocal connections dynamically build consensus between neocortical areas. Nat Neurosci 2026 Sep 18，PMID 42760323，DOI 10.1038/s41593-026-02437-3。神经流形综述：Perich MG, Narain D, Gallego JA. A neural manifold view of the brain. Nat Neurosci 2025 Aug;28(8):1582-1597，PMID 40721675，DOI 10.1038/s41593-025-02031-z。高维群体活动：Pachitariu M, Zhong L, Gracias A, Minisi A, Lopez C, Stringer C. A critical initialization for biological neural networks. Nature 2026 Jul;655(8124):990-996，PMID 42162432，DOI 10.1038/s41586-026-10528-1。树突电压成像：Wong-Campos JD, Park P, Lee BH et al; Cohen AE. Voltage dynamics of cortical dendrites in vivo. Nat Neurosci 2026 Aug;29(8):1885-1893，PMID 42321471，DOI 10.1038/s41593-026-02339-4。Honeycomb maze 目标导向 theta sweep：Yu C, Ji Z, Ormond J, O'Keefe J, Burgess N. Hippocampal theta sweeps indicate goal direction during navigation. Nat Neurosci 2026 Sep;29(9):2225-2236，PMID 42386950，DOI 10.1038/s41593-026-02365-2。前额叶协调+ripple重放的目标导向 theta 序列：Tang W, Mei X, Harvey RE et al; Fernandez-Ruiz A. Goal-directed hippocampal theta sweeps during memory-guided navigation. Nat Neurosci 2026 Sep;29(9):2214-2224，PMID 42386948，DOI 10.1038/s41593-026-02364-3。星形胶质细胞缝隙连接网络：Cooper ML, Selles MC, Cammer M et al; Chao MV. Astrocytes connect specific brain regions through plastic networks. Nature 2026 Jul;655(8121):183-191，PMID 42020738，DOI 10.1038/s41586-026-10426-6。⚠️ 未核验：原始素材（NeuroPrior AI 公众号文章）提到的「2026年一篇关于脑功能分布性的综述」，我三条检索路径均未定位到对应原文，本篇未使用、未引用该综述的具体结论。connectome 稀疏度数字沿用第 3 篇已核的 Cell 2026;189(18):5504-5526.e15，PMID 42691995。