BRAIN / BRAIN × AI20 SEP 2026

脑科学与AI㉒｜一条漂亮的轨迹，还不是证据

2012 年，几只猕猴伸手去够屏幕上不同方向的目标。动作很普通：手臂伸出去，碰到目标，收回来。研究者同时记录运动皮层里几十上百个神经元，逐条看这些细胞的放电曲线——有的动作前突然升高，有的动作开始后才活跃，有的先升后降——几十年里，人们一直在猜这些细胞到底编码方向、速度、肌肉还是力量，每种猜测都能解释一部分，又都留下另一部分解释不了的变化。

Mark Churchland、Krishna Shenoy 等人换了个问法：不再追问某一个细胞代表什么，而是把同一时刻所有神经元的放电看成一个整体状态，看这个状态怎样随时间移动。混乱立刻有了形状——猴子的手没有做周期运动，但这群神经元的群体状态，却在一个降维后的状态空间里画出近似旋转的轨迹。单独看杂乱的曲线，原来能由同一套更简单的群体动力学产生。这项发表在 *Nature* 的研究后来被反复引用，不是因为它第一次研究神经元群体，而是因为它清楚示范了一次问法的转移：从"这个神经元在做什么"，变成"这群神经元作为一个系统，正在进入什么状态"。

从一个细胞到一百万个：同一个问题被问了近四十年，答案从"编码什么"变成"此刻在哪个状态、沿什么方向能被挪动"。

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一、单个细胞说不清的方向，一百个细胞的关系说清了

现代神经科学的根基之一，是 Cajal 时代确立的神经元学说：神经系统由离散细胞构成。这个思想的成功毋庸置疑——没有它就没法讨论突触、动作电位、感受野。20 世纪许多经典发现也天然适合单细胞语言：视觉皮层细胞偏好某个边缘方向，海马的位置细胞对应动物所在的位置。

但单细胞语言在 1980 年代就露出了裂缝。Apostolos Georgopoulos 等人研究猴子运动皮层时发现，确实有细胞偏好某个运动方向——比如某个细胞在向右上方伸手时放电最多——但这种调谐很宽，同一个细胞在附近很多方向上也会活动。只看一条神经元曲线，很难精确知道手到底往哪移动。1986 年，他们把许多这样的细胞放在一起：每个神经元给一支箭，方向是它的偏好方向，长度是此刻的放电强度，把整群箭加起来，得到一个"群体向量"——这支向量能相当准确地预测实际运动方向。单个细胞的信息没有消失，但真正稳定的变量，出现在神经元之间的关系里。

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二、"同时"才是真正的分水岭

群体的想法并不新，难的是真的同时看到一个群体。多电极阵列把几个神经元变成几十、几百个；钙成像把视野里成百上千个细胞一起追踪；Neuropixels 又把高密度记录推到跨脑区、上千单元的尺度。记录规模的扩张不只是加样本量——它让"神经元之间的协方差"第一次成为可以直接测量的对象，于是出现一个新的研究对象：神经轨迹。记录技术增加的不是更多曲线，而是让大脑从"一组响应曲线"变成了一个正在运动的状态空间。

2009 年，Byron Yu、John Cunningham 等人提出 GPFA（高斯过程因子分析），能直接从单次试验的多神经元放电数据里，估计出平滑的低维潜在轨迹——重要的不只是降维，而是让研究者能看一次具体行为里群体状态怎样连续演化，不必先对大量试次求平均。"神经流形"正是从这类思想里长出来的，但流形只是群体结构的一种可能形状：低维平面、弯曲曲面、吸引子、环、环面、离散状态，都在候选名单里，真正的问题是在什么脑区、什么时间尺度上，哪种结构最能解释数据。

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三、能解码出来，和在用这种方式计算，是两件事

一条能解释很多东西的边界线，在这里浮现：能不能从神经活动预测动物的选择，是解码问题；群体状态怎样随时间演化、下一刻倾向于去哪里，是动力系统问题。两者常被混着说，但"包含信息"不等于"用这种方式在计算"——温度计里有大量关于天气的信息，温度计不会算天气。本系列第 21 篇讲过它的另一半：representation（能解码）和 mechanism（真正执行了计算）要分开；这里是同一区分在群体尺度上的版本。

2012 年的旋转动力学研究，正是把运动皮层当成一个带反馈的动力系统来问：群体状态从准备阶段出发，在网络内部作用下沿特定轨迹展开。第二年，Vincent Mante、William Newsome 等人在前额叶研究情境依赖的决策，发现单个神经元经常同时被颜色、运动方向、任务情境、选择等多个变量影响（混合选择性），单看一条曲线几乎读不出结构；但把活动投影到与这些变量相关的群体方向上，计算结构清楚了很多——这篇同样发表于 *Nature*。此后，神经动力系统里开始借用"吸引子"这个概念：固定点吸引子对应某种稳定的工作记忆状态，连续吸引子可以支持方向或位置这类连续变量的表征。

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四、有的方向被算，有的方向被送到下一站

群体视角也改变了脑区之间怎样"通信"的想象。2019 年，João Semedo、Byron Yu、Adam Kohn 等人同时记录视觉皮层 V1 和 V2，发现 V1 内部变化最大的那些方向，并不等于最能预测 V2 活动的方向——两个脑区之间的交互，主要被限制在一个远比 V1 整体活动低维的"通信子空间"里，这项研究发表于 *Neuron*。这意味着，"发送信息"不只是让某些细胞放电变强，也可以是把活动限制在某些特定方向上——群体活动可以在另一些对下游输出"沉默"（output-null）的方向上剧烈变化，而对特定下游完全不可见。

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五、学习不是随便挪一下，难易是有结构的

2014 年，Patrick Sadtler、Aaron Batista、Byron Yu 等人做了一个脑机接口实验，发表在 *Nature*：先估计猴子运动皮层平时容易出现的共同活动模式（内在流形），再改变神经活动到光标的映射。一种改变仍允许猴子使用流形内部已有的活动组合，只需重新安排这些模式和光标的关系；另一种改变要求猴子产生流形之外的全新共变模式。从数学上看两种变换同样合法，猴子却明显更容易学会第一种——网络过去形成的连接结构和活动历史，限制了下一步容易产生什么。学习在这里第一次有了几何含义：不是所有理论上可能的神经变化都同样容易抵达。

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六、单个细胞在漂移，群体关系没有漂移

慢性记录里有一个长期困惑：同一个行为对应的单神经元响应，会随天、周、月发生变化（representational drift）。如果每个神经元的功能意义都固定不可替代，一个熟练动作怎么可能保持稳定？2020 年，Juan Gallego、Lee Miller 等人在 *Nature Neuroscience* 发表的长期记录（跨度最长约两年）给出一条线索：单神经元持续在变，但把群体活动映射到低维潜在动力学、再做跨天对齐后，这些潜在动力学能保持相当稳定——基于原始神经元建的固定解码器会随时间恶化，基于对齐后潜在动力学的解码却能维持更久。这不能证明"大脑只关心潜变量"，但提出一个有分量的可能：系统稳定保存的，或许不是每个细胞的固定身份，而是群体活动之间的关系结构。

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七、大脑到底是不是低维的——两组证据还没有合上

低维结构一度几乎成了默认直觉：记录几百个神经元，找到十几个潜变量。2019 年，Carsen Stringer、Marius Pachitariu 等人在 *Nature* 发表的研究打破了这份整齐：小鼠视觉皮层对自然图像的群体反应维度很高，主成分方差随维度近似幂律衰减——谱衰减得太慢会让神经表征失去对输入小变化的平滑性，这种高维结构本身可能就是丰富、平滑编码的组成部分。2024 年，Jason Manley、Alipasha Vaziri 等人用新型光学方法同时记录小鼠皮层多达约 100 万个神经元，发表于 *Neuron*：随着记录的神经元数增加，可检测到的群体维度持续增长，没有在某个小数字上封顶；但与此同时，和行为直接相关的变化又高度集中——约 16 个主要成分就占了相当大比例的行为相关变化。两组证据放在一起，"大脑是低维的"和"大脑是高维的"可能都太粗糙：行为需要的可能只是极少数稳定方向,而承载这些方向的网络仍保留大量没被当前任务调用的高维背景——这条结论与第 21 篇引过的 2026 年高维群体活动论文（Pachitariu/Stringer）相互印证。

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八、最锋利的一句：画出轨迹，不等于找到机制

把前面几节的方法论往回收一步：一条轨迹和行为高度相关，不代表这条轨迹就是产生行为的机制；一个方向能准确预测选择，不代表大脑真的沿着这条轴在"读取"选择；一个流形在学习中转动，也不代表流形转动本身导致了学习。群体分析最危险的误解，是把可视化出来的结构直接当成生物学机制本身。

真正站得住的证据，要靠干预，不是靠相关。脑机接口在这一点上有天然优势——Sadtler 那类实验能把某个群体方向直接接到行为结果上，再故意改变映射；光遗传、电刺激也在往这个方向走。能回答问题的不是"找到一个和行为相关的潜变量"，而是在动物处于某个群体状态时，只改变一个方向，看接下来发生什么——不影响行为，它可能只是相关结构；系统性地改变了决策或动作，机制解释才真正有了分量。

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九、"群体"本身也不是一个固定的刻度

2022 年，Richard Gardner、Edvard Moser 等人同时记录数百个内嗅皮层网格细胞，用拓扑数据分析发现同一网格细胞模块的群体状态具有环面拓扑结构——这种结构在不同环境、清醒与睡眠状态下都能保持，发表于 *Nature*。单个网格细胞只有自己的六边形空间放电图，只有把许多细胞放在一起，群体状态空间里的环面才会出现——这正是为什么有些性质该被称为"涌现属性"：不存在于任何一个细胞里，只存在于群体关系本身。但"群体多大才算群体"本身没有固定答案：记录 100 个神经元看到八维流形，和记录 1 万个神经元看到的，未必是同一个几何对象；我们看到的群体结构，总是记录规模、任务条件和数学工具共同决定的产物。

2019 年，Shreya Saxena 和 John Cunningham 用一个呼应历史的名字描述这种转向：神经群体学说（neural population doctrine）。这不是要废掉神经元学说——离子通道、树突、突触可塑性仍然真实发生在细胞和亚细胞尺度；问题只是在哪个尺度上，规律最简单。这更像一个层级问题，而不是替代关系：控制离子流看单通道，研究伸手动作看群体轨迹，研究跨脑区协作看通信子空间——神经科学的历史,一直是仪器让某个尺度上的对象第一次变得可见,而不是旧理论被逻辑推翻。

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十、三行，留着复习

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问法变了，不是细胞变了 单个神经元调谐太宽解不出方向；群体向量、群体轨迹，才让同一批数据给出清楚答案

含信息 ≠ 在计算 温度计有天气的信息，不代表温度计在算天气；representation 与 mechanism 要分开（呼应第 21 篇）

相关不是证据，干预才是 轨迹好看、方向能解码、流形会转动，都只是相关结构；只有扰动一个方向后行为系统性改变，机制才立住

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本篇是「脑科学 × AI」系列第 22 篇，属个人学习与判断笔记，不是神经科学综述。核心判断——「从神经元学说到群体学说是尺度问题不是替代关系」「轨迹好看≠机制成立,证据要靠干预不靠相关」——是我把本篇引用的十余项研究放在一起做出的推论,不是任一篇论文的原话;多数被引论文彼此并不互相引用,是我按历史脉络把它们串成一条线。第三节的 representation/mechanism 区分回引第 21 篇已述的同一判据,第七节的高维结论与第 21 篇引过的 2026 年 Pachitariu/Stringer 论文相互印证,均为对本系列已发内容的回引,不是新核验。不构成任何医疗建议。

阅读依据（均经 PubMed 摘要逐条核对）：Georgopoulos AP, Schwartz AB, Kettner RE. Neuronal population coding of movement direction. Science 1986 Sep 26;233(4771):1416-9，PMID 3749885，DOI 10.1126/science.3749885。Yu BM, Cunningham JP, Santhanam G, Ryu SI, Shenoy KV, Sahani M. Gaussian-process factor analysis for low-dimensional single-trial analysis of neural population activity. J Neurophysiol 2009;102(1):614-35，PMID 19357332，DOI 10.1152/jn.90941.2008。Churchland MM, Cunningham JP, Kaufman MT, Foster JD, Nuyujukian P, Ryu SI, Shenoy KV. Neural population dynamics during reaching. Nature 2012;487(7405):51-6，PMID 22722855，DOI 10.1038/nature11129。Mante V, Sussillo D, Shenoy KV, Newsome WT. Context-dependent computation by recurrent dynamics in prefrontal cortex. Nature 2013;503(7474):78-84，PMID 24201281，DOI 10.1038/nature12742。Sadtler PT, Quick KM, Golub MD, Chase SM, Ryu SI, Tyler-Kabara EC, Yu BM, Batista AP. Neural constraints on learning. Nature 2014;512(7515):423-6，PMID 25164754，DOI 10.1038/nature13665。Semedo JD, Zandvakili A, Machens CK, Yu BM, Kohn A. Cortical Areas Interact through a Communication Subspace. Neuron 2019;102(1):249-259.e4，PMID 30770252，DOI 10.1016/j.neuron.2019.01.026。Stringer C, Pachitariu M, Steinmetz N, Carandini M, Harris KD. High-dimensional geometry of population responses in visual cortex. Nature 2019;571(7765):361-365，PMID 31243367，DOI 10.1038/s41586-019-1346-5。Gallego JA, Perich MG, Chowdhury RH, Solla SA, Miller LE. Long-term stability of cortical population dynamics underlying consistent behavior. Nat Neurosci 2020;23(2):260-270，PMID 31907438，DOI 10.1038/s41593-019-0555-4。Manley J, Lu S, Barber K, Demas J, Kim H, Meyer D, Traub FM, Vaziri A. Simultaneous, cortex-wide dynamics of up to 1 million neurons reveal unbounded scaling of dimensionality with neuron number. Neuron 2024;112(10):1694-1709.e5，PMID 38452763，DOI 10.1016/j.neuron.2024.02.011。Gardner RJ, Hermansen E, Pachitariu M, Burak Y, Baas NA, Dunn BA, Moser MB, Moser EI. Toroidal topology of population activity in grid cells. Nature 2022;602(7895):123-128，PMID 35022611，DOI 10.1038/s41586-021-04268-7。Saxena S, Cunningham JP. Towards the neural population doctrine. Curr Opin Neurobiol 2019;55:103-111，PMID 30877963，DOI 10.1016/j.conb.2019.02.002。⚠️ 未核验：原始素材（NeuroPrior AI 公众号文章）提到的「2025 年猴子用 BCI 尝试按相反时间顺序复现自然神经轨迹、未能成功」一事，以及「2026 年结合 Neuropixels 大规模记录与递归网络理论、把局部回路机制与群体维度连接起来」的研究，我各用了 2-3 条检索路径均未能在 PubMed 定位到对应原文，本篇未使用、未引用这两条的具体结论，正文对应处已省略，不以未核验内容充数。